中枢神经系统中星形细胞的主要功能是什么？
星状胶质细胞？
星形胶质细胞是中枢神经系统（CNS）中的一种神经胶质细胞，它们是巨细胞分类的一部分，起源于外胚层和神经上皮。星形胶质细胞在中枢神经系统神经组织的各个层面提供支持性功能，包括中枢神经系统的平衡和防御（Verkhratsky and Nedergaard 2018）。星形胶质细胞所执行的功能与它们的形态异质性一样多样化，在本讨论中不可能完全涵盖如此广泛的主题，不过还是可以一提它们支持的一些主要功能。
塑造中枢神经系统
首先，星形胶质细胞在中枢神经系统的发育过程中具有一定的作用。它有助于调节细胞命运，使其成为神经细胞或胶质细胞。而这这取决于中枢神经系统在每个阶段的需求。在胚胎神经元发育过程中，放射状胶质细胞不仅根据需要产生星形细胞，而且其中一部分还形成放射状星形细胞，用于未来的成人神经发生。星形胶质细胞对突触发生和正确的突触传递有巨大影响。在早期发育过程中，当神经系统的突触过多时，星形胶质细胞就会用分子标记物标记那些不必要的突触，以便小胶质细胞能够吞噬它们（Kettenmann, Kirchhoff and Verkhratsky 2013）。如果没有星形胶质细胞，近一半的突触将无法形成，它们致力于突触的形成、成熟、维持和突触的消除。星形胶质细胞用其细长的过程包围每个突触，形成所谓的星形胶质细胞突触周围鞘，在功能上将每个突触与它们的邻居隔离，因为它们不希望一个突触的神经递质干扰另一个突触（Verkhratsky and Nedergaard 2014）。小胶质细胞的轴突在这个过程中会检扫神经细胞的突触，合作为神经元-上皮细胞-小胶质细胞网络。
血管系统
此外，星形胶质细胞有助于CNS的结构形成。它们通过形成单独的星形胶质细胞域，为灰质的功能结构提供支架。星形胶质细胞域是围绕神经元网络建立的神经元-胶质细胞-血管单元，这样，星形胶质细胞可以帮助进一步详细调节每个亚神经环境中的微循环。同时，胶质-血管界面也被用于血脑屏障（BBB）。中枢神经系统是人体中高度重要和脆弱的系统，因此，为了防止高度危险的物质和可能的毒素来自常规血管，大脑需要详尽地检查所有传入大脑的物质。常规血液与大脑的分离是由BBB实现的。星形胶质细胞的胶质血管界面控制着紧密连接，一方面阻碍所有物质从BBB中通过，另一方面积极地从BBB中运输需要的物质（Verkhratsky and Butt 2007）。在一些动物中，如Elasmobranchii，星形胶质细胞构成紧密连接的一部分。当在大脑内时，星形胶质细胞完全覆盖脑血管和毛细血管与血管周围过程，维持器官的平衡。
神经环境维护
星形胶质细胞具有非凡的代谢平衡能力。作为唯一能够控制中枢神经系统内水流量的细胞，星形胶质细胞用其水蒸气素调节突触和神经元的微环境（Verkhratsky and Butt 2007）。由于这一特点，它们也负责中枢神经系统内的唾液系统。神经元在生活和新陈代谢过程中经常产生废物和降解的蛋白质，这需要星形胶质细胞来运输和清理。在中枢神经系统中，BBB中的所有血管都被内皮紧密连接所包裹，然后被一层血管基底膜和星形胶质细胞的血管端头所覆盖。其间的空间，即血管周围空间，充满了细胞外液，即脑脊液。这整个流动通过动脉旁空间进入，并带有营养物质和其他物质。然后星形胶质细胞通过其水通道将水从动脉旁空间排出。一旦有水供应，它们就会通过结缔组织的流动来清洁和清洗神经元碎片。废物被运输并在血管的流出流，即静脉旁流出流结束。最后，这些液体最终从大脑中被清理出去。
神经元的能量仓库
星形胶质细胞的另一个重要代谢功能是，在必要时它们是神经元的能量提供者。尽管大脑只占身体质量的2%左右，但它至少要消耗获得的总能量的20%，并占用心脏血液输出量的10%左右。这种大量的能量通常被分成两半，用于神经元和星形胶质细胞。神经元通常在其到达时直接消耗90%-95%的能量，其中其主要部分用于突触和维持钠钾泵（Magistretti 2015）。相反，星形胶质细胞并不消耗大部分的能量，它们储存大部分的糖原以备将来供应神经元。在神经元突触使用谷氨酸的情况下，星形胶质细胞会通过谷氨酸受体接收突触信号。这信号使星形胶质细胞激活糖酵解，结果产生乳酸，然后输送到邻近的神经元以提供额外的能量（Dringen, Gebhart and Hamprecht 1993）。
浓度调节
此外，星形胶质细胞通过化学感应来调节系统的平衡状态。它可以像 “盐传感器 “一样通过Nax（一种浓度门控的钠通道）感知血管中的钠。中枢神经系统中钠的增加将增加激活该通道的刺激，并增加星形胶质细胞中乳酸的产生，这给GABA神经元发出信号，使其控制血液中钠的流出量。此外，它们还以化学方式感知血管中的二氧化碳浓度。如果浓度过高，就会激活星形胶质细胞内的钙波，从而导致ATP释放，并向呼吸神经元发出信号以加强通气。
此外，星形胶质细胞的一个关键作用是用化学平衡控制中枢神经系统的微环境。当神经元开始活跃时，由于需要更多的血液和水，它们会引起局部供应流量的变化，这被称为功能性低血症。星形胶质细胞在那里通过调节神经血管容积来控制这种流动。此外，星形胶质细胞还积极参与分子拾取以维持局部浓度，例如，钾的缓冲。当细胞外钾浓度超过极限时，星形胶质细胞会收集多余的钾，以平衡细胞内和细胞外的比例。这些钾离子稍后将被运送到神经元中。如前所述，维持突触的另一个基本机制是神经递质在突触谷中的再吸收。在神经元之间发生突触后，星形胶质细胞会捡起留在突触空间的谷氨酸或GABA，将其转化为谷氨酰胺并将其送回神经元。这是神经元的一个必要过程，因为它们自己不能创造谷氨酸或GABA。
星形胶质细胞在中枢神经系统中涵盖了大量的支持性功能，它们是神经元不可缺少的管家。作为必要的支持性细胞，星形胶质细胞并不以不发射电信号而变得可有可无，相反，没有它们的支持，中枢神经系统就无法存在（Verkhratsky和Nedergaard 2018）。
参考文献:
- Dringen, R., Gebhardt, R., and Hamprecht, B. (1993) “Glycogen in astrocytes: possible function as lactate supply for neighboring cells”, Brain research, 623(2), pp. 208-214.
- Kettenmann, H., Kirchhoff, F., and Verkhratsky, A. (2013). “Microglia: new roles for the synaptic stripper”, Neuron, 77(1), pp. 10-18.
- Magistretti, P.J., and Allaman, I. (2015) “A cellular perspective on brain energy metabolism and functional imaging”, Neuron, 86(4), pp. 883-901.
- Verkhratsky, A., and Butt, A. (2007) “Glial neurobiology: a textbook”. John Wiley & Sons, pp. 93-123.
- Verkhratsky, A., and Nedergaard, M. (2014) “Astroglial cradle in the life of the synapse”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 369(1654), 20130595.
- Verkhratsky, A., and Nedergaard, M. (2018) “Physiology of astroglia”, Physiological reviews, 98(1), pp. 239-389.